Importancia del pH y el balance en el rumen

El rumen es un ambiente y ecosistema acuoso complejo que recibe el alimento ingerido y en el que se mezcla y procesa mediante la fermentación para su digestión y utilización por el animal. Los encargados de llevar a cabo la fermentación en el rumen son microorganismos (bacterias, hongos y protozoos) mediante la producción de enzimas que ejercen un efecto específico sobre los diferentes componentes de la dieta, produciendo en el proceso ácidos grasos volátiles (AGV), metano (CH4) y amoníaco (NH3). Los microorganismos ruminales dependen de la estabilidad del ambiente ruminal para sobrevivir, pero cada especie y tipo de microorganismo presente en el rumen tiene requerimientos particulares de pH, temperatura, presión osmótica y oxígeno para vivir, desarrollarse y realizar su función de manera óptima.

La población ruminal predominante depende del tipo de alimentación que recibe el animal, que será el sustrato para fermentación, y determina el tipo y cantidad de productos producidos durante la fermentación, y por lo tanto el pH del rumen a lo largo del día. Dietas ricas en almidones y bajas en fibra ocasionarán un pH bajo (ácido), mientras que dietas ricas en fibra y bajas en almidones producirán un pH elevado (cercano a la neutralidad).

Balance ruminal

En condiciones normales el pH ruminal se encuentra entre 5.5 y 6.7, pero podemos considerar que la variación del pH ruminal es normal a lo largo del día y varía en función de la cantidad de AGV presentes en un momento determinado. El pH ruminal disminuye cuando el alimento es fermentado y se producen AGV en el proceso, pero se eleva posteriormente cuando la tasa de fermentación disminuye y los AGV producidos son utilizados y removidos del rumen, lo que mantiene al rumen en balance.

Cuando se producen más ácidos en el rumen de los que pueden ser absorbidos y utilizados a una velocidad mayor a la que pueden ser utilizados o cuando por alguna razón fallan los mecanismos fisiológicos buferizantes se produce la disminución del pH por debajo de 5.8 por periodos de tiempo prolongados.

Esta alteración del balance del pH ruminal provoca modificaciones en la población microbiana estimulando el crecimiento de poblaciones de bacterias que cambiarán el patrón de fermentación y de bacterias que utilizan vías alternas de biohidrogenación. Esto tiene como consecuencia la disminución del consumo de alimento y la presentación de problemas metabólicos y productivos como la disminución de la digestión de la fibra, así como de la producción y episodios de depresión de grasa en leche. La disminución del pH puede también ocasionar problemas clínicos como la presentación de acidosis, rumenitis, paraqueratosis y laminitis. En casos graves puede presentarse el complejo paraqueratosis – rumenitis – absceso hepático en el cuál a través de la mucosa y pared ruminal dañadas algunas bacterias como Fusobacterium necrophorum y Arcanobacterium pyogenes son traslocadas al hígado vía porta, ocasionando abscesos hepáticos. Posteriormente los abscesos hepáticos pueden también metastatizarse hacia pulmón causando insuficiencia respiratoria, ruptura de venas y capilares pulmonares con presencia de epistaxis y hemoptisis, pudiendo progresar hasta el desarrollo de síndrome de vena cava caudal y muerte súbita. En pulmón pueden asociarse con Pasteurella, Mycoplasma, Histophilus somni y Mannhaemia haemolytica causando neumonía.

Un pH de 6 a 7 es un pH neutral a ligeramente ácido, ideal para el desarrollo de todos los microbios ruminales por lo que podemos decir que es el pH adecuado. Si el pH disminuye por debajo de 6, la población de bacterias fibrinolíticas disminuye; a un pH de 5.8 se acelera la muerte de bacterias fibrinolíticas y protozoos, disminuye la eficiencia de la acción de sus enzimas y se considera el umbral en el que inicia la presentación de SARA y acidosis clínica. Finalmente, a un pH menor a 5.4, un pH muy ácido, muere la población de bacterias fibrinolíticas y de bacterias consumidoras de ácido láctico, como Megasphaera elsdenii y Selenomonas ruminantium que convierten lactato a piruvato, y se incrementa la población de bacterias productoras de ácido láctico como Streptococcus bovis y Lactobacillus spp., lo que provoca una mayor disminución del pH.

El balance del pH ruminal puede romperse por diferentes causas:

a) Inconsistencias en el tiempo y hora de alimentación, ofrecer el alimento a diferentes horarios cada día y variaciones en el tiempo que el alimento permanece disponible para su consumo.

b) Consumo de grandes cantidades de alimento, en un periodo muy corto o después de un periodo prolongado de ayuno.

c) Bajo consumo de alimento debido a transporte, enfermedad, lesiones, estrés calórico, estrés por frío y corrales húmedos y lodosos.

d) Bajo consumo de agua, intermitencia en la disponibilidad y consumo de agua.

e) Frecuencia de la alimentación, un bajo número de servidas de alimento predispone a una mayor disminución del pH y a que permanezca bajo por más tiempo, en comparación con una mayor frecuencia de alimentación. A mayor frecuencia de alimentación el rumen permanece más estable y menos tiempo expuesto a un pH bajo.

f) Deficiencia de fibra cruda y fibra efectiva, por cada 1% de disminución de fibra cruda y de fibra ácido detergente (FAD) de la dieta el pH disminuye 0.066 y 0.056 unidades, respectivamente; mientras que la digestibilidad de FAD se incrementa 3.6% por cada 0.1 unidades de incremento en el pH ruminal.

g) Consumo de dietas con elevado contenido de carbohidratos fermentables y/o forrajes con carbohidratos solubles y rápidamente fermentables, que incrementan la cantidad de ácidos y AGV producidos.

h) Cambio abrupto de la dieta.

i) Baja capacidad buffer del animal y la dieta.

Mecanismos bufferizantes de los rumiantes

Los rumiantes dependen en gran medida de dos mecanismos para mantener la estabilidad del pH y reducir el efecto de los ácidos producidos en el rumen o ingeridos en la dieta: a) Buffers contenidos de forma natural en saliva, que podemos considerar un buffer fisiológico, y b) La capacidad buffer del alimento ingerido.

Saliva

El flujo de saliva hacia el rumen es un mecanismo fisiológico que ayuda a regular el pH ruminal. La saliva tiene un pH de 8.2 – 8.4 y contiene fosfato disódico (H2PO4) y bicarbonato de sodio (NaHCO3), dos compuestos con capacidad buffer, calcio, magnesio y potasio que tienen un efecto neutralizante de ácidos y alcalinizante. En ganado de carne el flujo de saliva hacia el rumen es de 108 litros/día y en ganado lechero de 308 litros/día, lo que representa un aporte de 390 – 1,115 g de fosfato disódico y 1,134 – 3,234 g de NaHCO3. Medido en miliequivalentes la saliva de los bovinos contiene 125 meq/L de bicarbonato (HCO3) y 26 meq/L de ácido fosfórico (HPO4).

La cantidad de saliva producida varía en función del contenido de forraje de la dieta, de la materia seca consumida y del tamaño de partícula del alimento. Mientras mayor es el contenido de forraje en la dieta y mayor el tamaño de partícula la producción de saliva es mayor, y viceversa. Por otro lado, la composición de la saliva no se ve afectada por la dieta o el consumo de alimento. Solamente en condiciones de deficiencia mineral (Ca, K, Mg, Na) puede presentarse una alteración en la concentración mineral, pero no en el contenido total de HCO3 o HPO4.

Capacidad Buffer (CB) del alimento.

Los alimentos consumidos por rumiantes presentan algún grado de CB, capacidad para neutralizar ácidos o actividad alcalinizante. En general, la CB de ingredientes altos en energía es baja, para ingredientes con bajo contenido proteico (15 – 35% PC) y la mayoría de los forrajes es intermedia, y para ingredientes con elevado contenido proteico (>35% PC) y leguminosas es alta. Sin embargo, la CB es muy variable aún dentro de un mismo grupo de ingredientes; esta variación depende del tipo de alimento, tamaño de partícula y composición química. Adicionalmente, la composición química de los ingredientes vegetales también varía en función del tipo de suelo en el que se cultivó, la fertilidad del suelo, la tasa de fertilización y la etapa fenológica al momento de la cosecha.

El contenido mineral es uno de los principales factores que determina la CB de los ingredientes; está relacionado con el contenido de iones, que a su vez depende del procesamiento y en el caso de ingredientes vegetales también de su origen. El contenido de proteína elevado de un ingrediente o alimento incrementa el pH debido a la CB de los grupos amino de la proteína y del NH3 producido durante la desaminación, que liga los ácidos libres en el rumen. La CB de la fibra se debe a la capacidad de intercambio catiónico de la matriz de la fibra, y esto aplica tanto a forrajes como a subproductos vegetales como la pulpa cítrica.

Herramientas para mantener la estabilidad y balance del pH ruminal

Aún y cuando la dieta sea adecuadamente formulada para mantener la estabilidad ruminal, existen condiciones que representan un riesgo de alteración del pH. Situaciones de manejo y ambiente que alteren el patrón de consumo de alimento (frecuencia de la alimentación, disponibilidad de agua, sobrepoblación de corrales, estrés calórico), la calidad de los forrajes y ensilajes (calidad de la preparación y manejo del ensilaje y el tipo de fermentación obtenida, variación en el total de fibra efectiva, tamaño de partícula), variaciones en la calidad de los ingredientes y la variabilidad en el mezclado de la dieta son algunos factores que muchas veces no pueden ser totalmente controlados y pueden ocasionar cambios en el pH ruminal. A estos escenarios se suma al hecho de que el requerimiento de energía para los niveles de producción actuales es muy elevado, lo que implica que las dietas contengan niveles de concentrado y carbohidratos fermentables elevados y niveles de forraje relativamente reducidos, con una relación concentrado: forraje de 40 : 60 – 60 : 40. Por todo lo anterior, el mantenimiento de la estabilidad ruminal en situaciones de campo que encontramos comúnmente en los establos y corrales de engorda es un asunto complicado; sin embargo, existen herramientas que pueden ayudar a disminuir el impacto de situaciones que afecten de alguna manera el ambiente ruminal.

Buferizante

Un buferizante, buffer o amortiguador es una solución o compuesto que al encontrarse en una solución acuosa impide el cambio de pH del medio al agregarse un ácido o una base. Para que un compuesto pueda considerarse como un buffer bajo condiciones fisiológicas debe cumplir con tres condiciones: 1) Debe ser soluble en agua, 2) Debe ser un ácido débil, una base o una sal, y 3) Su punto de equivalencia (pKa) debe ser igual o cercano al pH fisiológico del sistema que se pretende buferizar.

Muchos compuestos y minerales se han considerado como buffers, pero en realidad actúan como alcalinizantes, consumidores de ácidos o agentes neutralizantes; su efecto incrementando el pH se produce en el corto plazo y una vez agotados después de reaccionar en el medio el pH volverá a cambiar a su nivel original, presentando una baja actividad buffer real a nivel ruminal. Este es el caso del óxido de magnesio (MgO), carbonato de calcio (CaCO3), carbonato de magnesio (MgCO3), carbonato de potasio (K2CO3), carbonato de sodio (Na2CO3) y fosfatos; aunque estos minerales actúan muy bien como agentes neutralizantes o alcalinizantes no tienen un pKa definido, son relativamente insolubles en agua y presentan una capacidad buffer real muy baja.

Capacidad buffer (CB)

Un buffer limita los cambios de pH en presencia de un ácido o una base mediante su consumo, incrementando o disminuyendo el pH a medida que el buffer se agota en el medio. Si el buffer no ha reaccionado completamente en el medio el pH no cambiará; por el contrario, cambiará si el buffer reacciona completamente en el medio y se agota. La eficiencia con la que se comporta un buffer se llama capacidad buffer (CB), que es la medida cuantitativa de la resistencia de una solución al cambio de pH al entrar en contacto con iones. La CB cuantifica la resistencia al cambio de pH mediante la absorción o desorción de iones H+ y/o HO-, y es definida como el número de moles (o su equivalente en gramos) de un ácido o una base que tiene que ser agregado a un buffer para causar el cambio de pH en 1 unidad. La capacidad buffer puede calcularse mediante la fórmula Β = n / ΔpH, en donde Β = capacidad buffer, n = número de moles de un ácido o una base añadidos por litro de buffer, y ΔpH = La diferencia entre el pH inicial del buffer y el pH del buffer después de la adición del ácido o base.

Al estabilizar el pH ruminal y disminuir el nivel de acidez del medio un buffer también limita y disminuye el crecimiento de microorganismos ácido tolerantes que se multiplican en un pH ácido, previniendo una potencial mayor reducción del pH ruminal. Sin embargo, debemos considerar también que una excesiva neutralización implica la disminución en la absorción de AGV. Aunque la absorción de AGV es mayor poco después del consumo de alimento, si el pH ruminal se eleva demasiado, la fermentación y la absorción de AGV a través de la pared ruminal pueden detenerse. El 95% del ácido acético y el 93% de los ácidos propiónico y acético son disociados en un pH de 6, y no son absorbidos con la misma eficiencia que los AGV sin disociar.

La mejor estrategia es utilizar un buffer en el estricto sentido de la definición capaz de impedir los cambios de pH en el mediano y largo plazo, como bicarbonato de sodio (NaHCO3) y bicarbonato de potasio (KHCO3), combinado con un alcalinizante que incrementará el pH de manera rápida como CaCO3, K2CO3, MgCO3, MgO o Na2CO3.

El efecto de un buffer sobre el pH generalmente es mayor dentro de las primeras 2 – 8 horas después de ser consumido, cuando el pH se encuentra en su nivel más bajo.

Ácidos Orgánicos

Los ácidos orgánicos estimulan rutas metabólicas específicas de los microorganismos ruminales. Ácidos orgánicos dicarboxílicos como el ácido málico y el ácido fumárico son componentes intermedios del ciclo del ácido cítrico y en la vía succinato – propionato de bacterias ruminales como Selenomonas ruminantium; incrementan el pH ruminal, la digestibilidad de materia seca, NDF y hemicelulosa, y disminuyen la producción de metano. El ácido málico en particular estimula la utilización de lactato por Selenomonas ruminantium disminuyendo su acumulación en rumen y al mismo tiempo incrementa la producción de AGV, especialmente de propionato.

Fitobióticos

Los fitobióticos son compuestos bioactivos derivados de plantas que tienen la capacidad de optimizar la fermentación ruminal, mantener la estabilidad del rumen y disminuir la producción de metano mediante la modificación y modulación de la población ruminal; disminuyen la población de bacterias Gram + como Streptococcus bovis y Lactobacillus spp. productoras de ácido láctico, y permiten el incremento de bacterias Gram – como Megasphaera elsdenii y Selenomonas ruminantium, productoras de ácido propiónico y consumidoras de ácido láctico.

Levaduras vivas

Levaduras como Saccharomyces cerevisiae al estar presentes en el rumen incrementan la digestibilidad de la materia orgánica (0.8%), disminuyen la concentración de oxígeno creando condiciones de anaerobiosis que favorecen el desarrollo de hongos que degradan lignina, estimulan el desarrollo de bacterias celulolíticas incrementando la digestibilidad de la fibra, y estimulan el desarrollo de bacterias utilizadoras de ácido láctico como Megasphaera elsdenii y Selenomonas ruminantium disminuyendo la concentración de ácido láctico (0.9 mm), disminuyendo la variación del pH o incrementando el pH (0.03 unidades), incrementando además la producción de AGV (2.17 mm).

Conclusiones

La estabilidad ruminal es uno de los principales factores a considerar en la alimentación de los rumiantes. Sin embargo, como se mencionó antes existen situaciones y factores que muchas veces no pueden ser controlados y pueden ocasionar cambios en el pH y alterar el balance en rumen ocasionando la presentación de problemas metabólicos y productivos. Por suerte actualmente se cuenta con herramientas que pueden ser utilizados de manera individual o en conjunto para estabilizar y/o incrementar el pH ruminal cuando la producción de saliva y su flujo hacia el rumen se ven reducidos o no son suficientes para para mantener el balance de pH y neutralizar grandes cantidades de ácidos en el rumen. Aunque la aplicación de estas herramientas ha demostrado ser efectiva y puede realizarse en cualquier sistema de producción siempre es conveniente utilizarlas en conjunto con una correcta formulación de la dieta y la implementación de adecuadas prácticas de manejo de la alimentación.

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