Luis R. Pérez García
Especialista en Nutrición de Rumiantes | GRUPO NUTEC®
Los carbohidratos o hidratos de carbono son moléculas de origen vegetal formados por moléculas de azúcares simples como unidades estructurales, compuestas por Carbono, Hidrógeno y Oxígeno, de donde toman su nombre. Tanto en vegetales como en animales los carbohidratos tienen varias funciones: a) Función energética, sirven como fuente de energía de uso inmediato; al oxidarse los carbohidratos liberan energía que es utilizada de manera inmediata; b) Energía de reserva, actúan como reserva de energía, como el almidón en los vegetales y el glucógeno en animales; cuando es necesario el almidón y/o el glucógeno se movilizan de la reserva para ser transformados en glucosa y son utilizados por las células; c) Función estructural, algunos carbohidratos forman parte de la estructura de paredes celulares de los vegetales, de las paredes bacterianas, exoesqueleto de insectos y de los ácidos nucleicos.
Clasificación de los carbohidratos.
Los carbohidratos pueden clasificarse de diferentes maneras:
1. Por su tamaño o complejidad de su estructura en función del número de moléculas de azúcares que los conforman; pueden contener una unidad estructural o una molécula de azúcar (azúcares simples o azúcares solubles), o estar compuestos por cadenas conformadas por dos o más moléculas de azúcares unidas, como los almidones y los carbohidratos estructurales. En función del número de moléculas de azúcar que los forman los carbohidratos se clasifican en 4 grupos:
a) Monosacáridos, compuestos por una molécula de azúcar.
b) Disacáridos, compuestos por dos moléculas de azúcares.
c) Oligosacáridos, compuestos por mínimo tres y hasta diez moléculas de azúcares.
d) Polisacáridos, compuestos por más de diez moléculas de azúcares; pueden estar compuestos por cadenas de un solo tipo de azúcar (Homopolisacáridos), o por combinación de dos o más azúcares (Heteropolisacáridos).
2. Por su localización en la estructura de la planta. Como componentes de la estructura vegetal los carbohidratos se clasifican en dos categorías: a) Carbohidratos estructurales, son componentes de las paredes celulares e incluyen la celulosa, hemicelulosa y lignina. La lignina no es propiamente un carbohidrato; es un polímero fenólico compuesto por tres monómeros fenilpropanoides, pero tiene una relación muy estrecha con los carbohidratos estructurales e influye en la digestibilidad tanto de la fibra como de la proteína reduciéndola a medida que su cantidad se incrementa; a medida que la planta madura y envejece se incrementa la cantidad de lignina y se reduce la digestibilidad de celulosa y hemicelulosa, b) Carbohidratos no estructurales (CNE o CNF), son azúcares solubles, fructanos y almidón (amilosa y amilopectina) que se localizan dentro de la célula de la planta. Fermentan rápidamente en el rumen y son fuente de energía para el animal y los microbios ruminales aumentando la producción de proteína bacteriana; en exceso pueden disminuir la fermentación de la fibra.
3. Por el tipo de enlaces que mantienen unidas las unidades estructurales. Los azúcares solubles se encuentran libres, sin ningún tipo de unión con otros azúcares; los almidones y el glucógeno son estructuras de aporte y reserva de energía formadas por la unión de varias moléculas de azúcares ligadas por enlaces α, mientras que los carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosa) están formados por la unión de varias azúcares ligadas por enlaces β y que además en algunos casos se enrollan entre sí formando una estructura compleja.
Microorganismos relacionados con la fermentación de carbohidratos
El 75% del tejido vegetal está constituido por carbohidratos y representan la principal fuente de energía tanto para los microbios ruminales como para el animal. El 90% de la digestión de los carbohidratos ingeridos es realizada en el rumen mediante la fermentación por microorganismos (bacterias, hongos y protozoarios), degradando el alimento por medio de enzimas microbianas. El restante 10% de la digestión se lleva a cabo en el intestino. Aunque la mayoría de los microorganismos ruminales presentan alguna especialización en la degradación de sustratos algunos microorganismos pueden degradar dos o más sustratos, como las bacterias Fibrobacter succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens y Clostridium spp que son capaces de fermentar almidón, celulosa y hemicelulosa, o los protozoarios del género Diploplastron affine capaces de digerir celulosa y almidón.
Bacterias amilolíticas. Las bacterias amilolíticas son las encargadas de fermentar almidón y son las productoras de los Ácidos Grasos Volátiles acetato, formiato, propionato y succinato. No ingieren almidón directamente, pero producen enzimas (α-amilasa, β-amilasa) que rompen los enlaces α-1,4 y α-1,6 de la amilosa y amilopectina. Las principales bacterias amilolíticas son Bacteroides ruminicola, Bifidobacterium spp, Butyrivibrio fibrisolvens, Clostridium spp, Fibrobacter succinogenes, Prevotella ruminicola, Ruminococcus bromii, Ruminobacter amylophilus, Selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis y Succinomonas amylolytica.
Bacterias celulolíticas. Las bacterias celulolíticas se adhieren a la fibra y secretan celulasas y hemicelulasas que degradan celulosa y hemicelulosa, liberando azúcares. Las principales bacterias celulolíticas son Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Clostridium lochheadii, Clostridium longisporum, Eubacterium cellulosolvens, Fibrobacter succinogenes, Lachnospira multiparus, Prevotela spp, Pseudobutyrivibrio xylanivorax, Ruminococcus albus y Ruminococcus flavefaciences.
Bacterias degradadoras de pectina. Estas bacterias liberan pectinazas, enzimas que hidrolizan la pectina. Las principales bacterias degradadoras de pectina son Bacteroides ruminicola, Butyrivibrio fibrisolvens, Cellulosilyticum ruminicola, Fibrobacter succinogenes, Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola, Ruminococcus albus y Streptococcus bovis.
Bacterias degradadoras de ácido láctico. Estas bacterias catabolizan el ácido láctico ruminal mediante la enzima Lactato Deshidrogenasa (LDH) y convierten el lactato en Ácidos Grasos Volátiles, principalmente acetato y propionato. Las principales especies encargadas de catabolizar ácido láctico son Megasphaera elsdenii y Selenomona ruminantium.
Hongos. Representan alrededor del 8% de la biomasa ruminal y permiten la utilización de forraje altamente lignificado. Los hongos se adhieren a la partícula de fibra mediante un sistema de rizoides, fracturan el tejido lignificado de manera mecánica y solubilizan la lignina mediante enzimas celulasa y xilanasa, que hidrolizan la celulosa y los xilanos, lo que permite el acceso de bacterias para la degradación del tejido no lignificado y celulosa. Se reproducen fácilmente con el consumo de dietas altas en forrajes fibrosos lignificados, pero son sensibles a cantidades elevadas de carbohidratos de rápida fermentación. Los principales hongos ruminales son Neocallimastix frontalis, Neocallimastix patriciarum y Neocallimastix joyonii.
Protozoarios. Los protozoarios representan el 40 – 80% de la biomasa ruminal, ingieren las partículas de almidón para digerirlas y son capaces de digerir celulosa y pectina sintetizando acetato y butirato. Los protozoarios incluyen a 24 géneros con 257 especies, de los cuales los más abundantes pertenecen a los órdenes Entodiniomorphida y Holotricha. Alrededor del 90% del total de los protozoarios pertenecen al género Entodiniomorphida y están involucrados en la hidrólisis y fermentación de celulosa. Los protozoarios Holotrichos ingieren azúcares solubles y pueden almacenarlas como polisacáridos de reserva. Los protozoarios del género Diploplastron affine tienen la capacidad de digerir celulosa, pero además producen enzimas amilolíticas, α – amilasa y maltasa, produciendo maltosa, maltotriosa y glucosa. Sin embargo, los protozoarios presentan aspectos negativos: 1) Su capacidad para producir hidrógeno, que estimula la producción de metano (CH4); 2) El hecho de que también digieren bacterias, limitando la disponibilidad de proteína bacteriana en intestino y producen amoniaco (NH3) como producto de la digestión de proteína bacteriana; y 3) Ingieren bacterias amilolíticas disminuyendo su población y reduciendo la producción de AGV.
El tipo y la cantidad de microorganismos presentes en el rumen dependen de la dieta y la relación de forraje : concentrado, y de estos dependen a su vez el patrón de fermentación, el tipo y la cantidad de productos de la fermentación, y la relación de AGV producidos. El ganado que consume dietas con mayor porcentaje de forrajes presenta una mayor cantidad de bacterias celulolíticas que producen una mayor cantidad de acetato (65 – 75% acetato, 15 – 25% propionato y 5 – 10% butirato), mientras que el ganado alimentado con dietas con un mayor porcentaje de concentrado presenta una mayor cantidad de bacterias amilolíticas, que producen mayor cantidad de propionato (50 – 60% acetato, 35 – 45% propionato y 5 – 10% butirato). Las dietas altas en concentrado pueden también estimular el crecimiento de protozoarios, disminuyendo la producción de propionato e incrementando la producción de butirato.
Productos de la fermentación de carbohidratos
Como resultado de la fermentación ruminal de los carbohidratos se produce glucosa, amoniaco (NH3), bióxido de carbono (CO2), metano (CH4) y ácido láctico. La glucosa es convertida a piruvato y sirve como base para la síntesis de AGV.
Síntesis de fermentación de carbohidratos y producción de piruvato en el rumen.
La energía generada en el rumen es utilizada de dos maneras; una parte de la energía se produce en forma de Adenosin Trifosfato (ATP) y es utilizada por las bacterias para su crecimiento y en la producción de proteína bacteriana. Otra parte de la energía se produce en forma de Ácidos Grasos Volátiles (AGV) a partir de piruvato y son absorbidos a través de la pared ruminal hacia la vena porta para ser llevados al hígado para producir glucosa, a los tejidos para ser utilizados como fuente de energía o a la ubre para servir de sustrato para la síntesis De Novo de Ácidos Grasos como componentes de la leche. Una pequeña cantidad de AGV es utilizada en el rumen por bacterias y protozoos para sintetizar polisacáridos o utilizarlos como esqueleto de carbono para la síntesis de proteína.
Síntesis de la producción de Ácidos Grasos Volátiles y metano en el rumen.
El 65 – 85% de los AGV producidos son absorbidos a través de la pared del retículo y rumen; el resto son absorbidos en omaso y abomaso. Los AGV proporcionan el 70 – 80% de la energía requerida por los rumiantes; por cada mol de ácido acético, propiónico y butírico se producen 10, 17 y 25 ATP, respectivamente. El acetato y butirato son la principal fuente de energía de los tejidos, en especial las cetonas producidas al transformarse el butirato en ácido β – hidroxibutírico al pasar a través del epitelio ruminal, aunque las cetonas pueden originarse también por la movilización de grasa de la reserva corporal y contribuir al aporte de energía; ambos son utilizados en la ubre en la formación de grasa de la leche, donde el acetato es el principal sustrato para la lipogénesis. Tanto el acetato como el butirato son convertidos en acetil CoA, y pueden seguir dos caminos: entrar en el ciclo de Krebbs o ser utilizados en la síntesis de grasa. El propionato es utilizado para producir glucosa mediante la gluconeogénesis hepática y como sustrato para la síntesis de ácidos grasos y lactosa, pero puede también actuar como lipogénico. En mucho menor cantidad también son producidos caproato, formiato, isobutirato, isovalerato y valerato.
Menos del 10% del requerimiento de glucosa es absorbido como glucosa preformada; la mayor cantidad de glucosa utilizada por el animal es generada mediante gluconeogénesis hepática, principalmente a partir de propionato. Los riñones también pueden producir glucosa, pero no producen más del 15% de la glucosa utilizable, mientras que los aminoácidos, el glicerol y el lactato contribuyen en un mucho menor porcentaje.
Carbohidratos de sobrepaso. Los carbohidratos que no son fermentados en el rumen ingresan al intestino y son digeridos por enzimas pancreáticas e intestinales para su absorción. En promedio, el 80 – 95% del almidón consumido es fermentado en el rumen; el restante 5 – 20% escapa a la fermentación ruminal (almidón de sobrepaso, almidón bypass) y llega al intestino, principalmente al duodeno donde se digiere el 45 – 85% del almidón de sobrepaso. La capacidad de digestión de almidón de sobrepaso dependerá del flujo de amilasa pancreática al intestino, y de esta dependerá la cantidad de almidón que estará presente en heces. La amilosa y amilopectina son hidrolizadas por la enzima α-amilasa pancreática y son reducidas a compuestos de dos o tres glucosas; los oligosacáridos son hidrolizados por las enzimas oligosacaridasas intestinales maltasa – glucoamilasa, sucrasa – isomaltasa, lactasa y trehalasa liberando glucosa.
Absorción de glucosa en el intestino
Una vez libre en el lumen intestinal la glucosa es absorbida y llevada a la circulación mediante dos mecanismos: 1) Transporte activo, dependiente de transportadores localizados en la membrana de los enterocitos, y 2) por difusión paracelular, dependiente de la concentración de glucosa en el lumen del intestino y de la absorción de agua.
Los carbohidratos no utilizados son almacenados como glucógeno en hígado y músculo sirviendo como reserva de energía; el exceso de carbohidratos que no es convertido en glucógeno es convertido en grasa y es almacenado como tejido graso.
Manipulación de la fermentación ruminal de carbohidratos
El patrón de fermentación ruminal puede ser manipulado para favorecer procesos metabólicos deseables y mejorar la eficiencia de la utilización de los carbohidratos y la energía, o para eliminar procesos que interfieren con la fermentación y disminuyen su eficiencia. Esta modificación del patrón de fermentación ruminal puede realizarse utilizando diferentes aditivos que tienen efectos y modos de acción específicos en el rumen.
Ácidos orgánicos. Los ácidos orgánicos estimulan rutas metabólicas específicas de los microorganismos ruminales, como los ácidos orgánicos dicarboxílicos (ácido málico y ácido fumárico) que son componentes intermedios del ciclo del ácido cítrico y en la vía succinato – propionato de bacterias ruminales. El ácido málico en particular estimula la utilización de lactato por Selenomonas ruminantium disminuyendo su acumulación en rumen y al mismo tiempo incrementa la producción de acetato y propionato.
Buferizantes. La elevada producción de AGV y la acumulación de ácido láctico disminuyen el pH ruminal ocasionando la reducción de la actividad y la población de las bacterias celulolíticas, disminuyendo la digestión de fibra y la síntesis de proteína bacteriana. La inclusión de buferizantes mantiene la estabilidad del pH ruminal evitando cambios bruscos del pH, reduce la presentación de acidosis y mantiene la viabilidad de las bacterias celulolíticas.
Enzimas exógenas. En general, las enzimas fibrolíticas (celulasa, hemicelulasa y xilanasa) mejoran la digestibilidad de los forrajes y al mismo tiempo incrementan la digestibilidad de todos los nutrientes. La pared celular está formada principalmente por celulosa y hemicelulosa, polisacáridos que son insolubles, pero por acción enzimática se convierten en azúcares solubles que son utilizados por los microorganismos ruminales. Mediante su acción fibrolítica las enzimas exógenas facilitan el acceso de las bacterias a la matriz de la pared celular facilitando su fermentación, ocasionan cambios en la producción y proporción de AGV e incrementan la degradación de proteína debido a que la exponen a la acción de proteasas. La enzima α-amilasa rompe los enlaces α-1,4 y α-1,6 de la amilosa y amilopectina mejorando la hidrólisis del almidón y catalizando la conversión de almidón a oligosacáridos. Las enzimas comerciales más comunes son amilasa, celulasa, hemicelulasa y xilanasa, y están disponibles de manera individual, en combinación o en combinaciones enzimáticas con lipasas y proteasas. La respuesta a la aplicación de enzimas exógenas es mayor en situaciones en las que la fermentación de la fibra puede verse reducida y en dietas en las que la energía es limitada.
Fitobióticos. Mientras algunos compuestos bioactivos derivados de plantas o fitobióticos han sido reconocidos por su capacidad antioxidante y antiinflamatoria otros compuestos tienen la capacidad de alterar la fermentación, mantener la estabilidad del rumen y disminuir la producción de metano mediante la modificación y modulación de la población ruminal: 1) Disminuyen la población de bacterias Gram+ como Streptococcus bovis y Lactobacillus spp, productoras de ácido láctico, 2) Permiten el incremento de bacterias Gram- como Megasphaera elsdenii y Selenomonas ruminantium, productoras de ácidos acético y propiónico a partir de ácido láctico, 3) Incrementan la población de hongos y bacterias como Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens y Fibrobacter succinogenes, involucradas en la fermentación de fibra incrementando la digestibilidad de celulosa y hemicelulosa; 4) Disminuyen la población de protozoarios que como ya se mencionó ingieren bacterias amilolíticas disminuyendo su población y reduciendo la producción de AGV generados a partir de la fermentación de almidón; 5) Disminuyen la población de bacterias metanogénicas (Methanobrevibacter ruminantium, Methanobacterium formicum y Methanosrcina barkeri) y junto con la reducción de la población de protozoarios disminuyen la producción de metano permitiendo una mayor utilización de la energía para producción, ya que hasta el 12% de la energía producida puede llegar a ser utilizada en la producción de metano.
Hidroximinerales. Ya se ha establecido que una elevada concentración de minerales traza solubles en el rumen disminuyen la digestibilidad de la fibra y alteran la fermentación ruminal de los carbohidratos disminuyendo la producción de AGV. Los minerales provenientes de fuentes como sulfatos y óxidos poseen enlaces iónicos débiles altamente solubles en el rumen, independientemente del pH, por lo que se disocian fácilmente liberando los iones; una vez libres estos iones interactúan con la población ruminal ejerciendo un efecto bactericida reduciendo la eficiencia de la fermentación y reduciendo la digestibilidad de la fibra y carbohidratos. Por el contrario, los hidroximinerales son metales unidos a múltiples grupos OH creando enlaces covalentes fuertes, solubles solamente a un pH 4 o menor, por lo que no son solubles en el rumen y no se disocian, comportándose como minerales de sobre paso. Debido a que los iones no son liberados en el rumen no interactúan con la población ruminal, por lo que no afectan la tasa de fermentación ni la digestibilidad de fibra y carbohidratos. De manera comercial se encuentran disponibles cobre, manganeso, selenio y zinc en forma de hidroximinerales, que pueden sustituir a los minerales en forma de sulfatos y óxidos.
Probióticos. Hongos como Aspergillus oryzae y levaduras como Saccharomyces cerevisiae han demostrado mejorar la fermentación ruminal y la utilización de los carbohidratos. Aspergillus oryzae estimula el desarrollo de bacterias que utilizan lactato (Megasphaera elsdenii y Selomonas ruminantium) ayudando a mantener el pH ruminal estable, mientras que Saccharomyces cerevisiae actúa sobre el metabolismo ruminal mediante diferentes vías: 1) Saccharomyces cerevisiae disminuye la concentración de oxígeno ruminal creando condiciones de anaerobiosis que favorecen el desarrollo de hongos que degradan lignina (Neocallimastix frontalis); 2) estimula el desarrollo de bacterias celulolíticas (Fibrobacter succinogenes y Ruminococcus albus)incrementando la digestibilidad de la fibra; 3) disminuye la población de microorganismos utilizadores de H+ y productores de CH4; y 4) al igual que Aspergillus oryzae estimula el desarrollo de bacterias utilizadoras de ácido láctico y disminuye la población de bacterias productoras de ácido láctico reduciendo la producción y concentración de ácido láctico ruminal evitando la disminución del pH, incrementando además la producción de AGV.
Conclusión
La concentración y el tipo de carbohidratos de la dieta determinan los productos de la fermentación y el nivel de producción, debido a que proporcionan el 70 – 80% de la energía requerida por los rumiantes en forma de Ácidos Grasos Volátiles y son la fuente de energía para el crecimiento microbiano y la producción de proteína bacteriana. Sin embargo, para maximizar la fermentación ruminal, la producción de energía y la producción de proteína microbiana las dietas deben tener un balance entre los carbohidratos estructurales y no estructurales, considerando que dietas con mayor cantidad de carbohidratos estructurales de lenta fermentación producen una mayor cantidad de acetato, mientras que dietas con mayor contenido de carbohidratos solubles de rápida fermentación producen una mayor cantidad de propionato. Aumentar la producción de propionato es importante en animales con elevado requerimiento de energía, ya que es el principal precursor de glucosa, pero debe tenerse cuidado de mantener un nivel adecuado de acetato y butirato, además de evitar un excesivo descenso del pH ruminal que altere la población microbiana y que ocasione la disminución de la tasa de fermentación de los mismos carbohidratos, la reducción de la producción de proteína microbiana y que altere la integridad del tejido de la pared y papilas ruminales disminuyendo la absorción de AGV. Una correcta formulación de la dieta y la aplicación de aditivos que permitan la manipulación de la fermentación ruminal y la estabilización del pH ruminal en función del tipo de carbohidratos presentes en la dieta pueden maximizar la utilización de la energía para producción minimizando la presentación de acidosis y problemas metabólicos.
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