Efecto del estrés calórico durante el crecimiento y finalización de bovinos en engorda

Departamento de Investigación, GRUPO NUTEC®

El estrés calórico es uno de los principales estresores para el ganado; ocasiona pérdidas considerables relacionadas con el desempeño al disminuir la ganancia de peso, afectar el rendimiento, la calidad de carne y canal, pero también reduce el funcionamiento y la respuesta del sistema inmune e incrementa la mortalidad.

Si bien es cierto que la temperatura ambiental elevada afecta el desempeño y la salud del ganado mediante la elevación de la temperatura corporal debemos tomar en cuenta que no es el único factor para considerar en la presentación de episodios de estrés calórico. El estrés calórico es en realidad una combinación muy compleja de factores metabólicos y ambientales que impide la disipación de calor metabólico ocasionando su acumulación y provocando el incremento de la temperatura corporal.

Los bovinos en particular son una especie muy sensible al estrés calórico debido a varias razones: a) Como especie, poseen una elevada tasa metabólica y producen una gran cantidad de calor metabólico, b) La selección genética les ha hecho más sensibles; las genéticas modernas producen 20 – 30% más calor metabólico, c) Presentan un elevado recambio proteico que produce gran cantidad de calor, y c) Poseen un mecanismo de retención de agua a nivel renal y digestivo poco desarrollado. Cuanto más grandes y pesados son los animales, más sensibles son al estrés calórico.

Para mantener la temperatura corporal constante el ganado depende del balance térmico, un mecanismo adaptativo de termorregulación cuyo objetivo es mantener el equilibrio entre el calor recibido, el calor generado internamente (calor metabólico), el calor acumulado en el organismo y el calor disipado en el ambiente. El balance térmico involucra dos variables: a) La temperatura del animal.- En los bovinos la temperatura corporal normal es 37.8°C – 39.3°C, temperatura en la que todas las funciones metabólicas se desarrollan con eficiencia, y b) La temperatura del ambiente.- De intensidad variable, pero con un rango definido conocido como “Zona Termoneutral”, que es la temperatura ambiental en la que el animal mantiene su temperatura corporal constante sin necesidad de energía adicional a la de mantenimiento ni de ajustes fisiológicos; en termo neutralidad la mayor temperatura corporal se alcanza 8 – 10 horas después de la temperatura más elevada del día, mientras que en condiciones de estrés calórico la mayor temperatura corporal se alcanza en solamente 3 – 5 horas después de la temperatura más elevada del día.

La zona termoneutral del ganado en crecimiento y finalización se considera entre los 7°C y 26°C; sin embargo, el incremento de la humedad relativa aumenta la intensidad del estrés calórico y su efecto sobre el animal, independientemente de la temperatura ambiental. Por ejemplo, una temperatura ambiental de 24°C no representa estrés calórico mientras la humedad relativa sea igual o menor al 15% (ITH 66 – 67); si consideramos la misma temperatura de 24°C pero con el incremento de la humedad relativa a 16 – 60% (ITH 68 – 71, el umbral de estrés calórico) el animal se encontrará en estrés ligero, y al incrementar la humedad al 61% o más (ITH 72 – 75) el animal enfrentará un estrés moderado.

MONITOREO FISIOLÓGICO DE LA TEMPERATURA

La temperatura corporal y la temperatura de la piel es monitoreada por termo receptores centrales y periféricos que envían la información al cerebro mediante señales térmicas aferentes. Al recibir estas señales el cerebro compara los datos de la temperatura recibidos con un valor de referencia establecido previamente a través de procesos de aclimatación, el ritmo circadiano y procesos pirógenos; si la información recibida se encuentra por encima del valor de referencia el cerebro envía señales mediante efectores térmicos para realizar cambios fisiológicos y de comportamiento. Cuando la capacidad de disipación del calor corporal no es suficiente para poder eliminar el calor producido por el metabolismo y el aumento de temperatura corporal causado por calor ambiental se dispara una respuesta fisiológica que activa sistemas neuronales y neuro – hormonales, que inducen adaptaciones que involucran cambios de comportamiento, cambios fisiológicos y metabólicos para volver a un estado de homeostasis y balance térmico. El grado de la estimulación de estos sistemas neuro hormonales determina la intensidad de la respuesta y el tipo de cambios fisiológicos, metabólicos y de comportamiento generados para disminuir el efecto del estrés calórico.

EFECTOS DEL ESTRÉS CALÓRICO

Como se mencionó anteriormente, el estrés calórico desencadena adaptaciones que involucran cambios de comportamiento, cambios fisiológicos y metabólicos para volver a un estado de homeostasis y balance térmico. Si bien éstas adaptaciones se dirigen hacia la recuperación del balance térmico también ocasionan alteraciones fisiológicas y metabólicas que pueden tener consecuencias negativas.

Cambios de comportamiento

1) Incremento del consumo de agua. En estrés calórico la pérdida de agua a través de la piel se incrementa +59% y +50% a través de la respiración, por lo que el ganado incrementa el consumo de agua hasta en 1.5 – 2.5 veces, dependiendo de la intensidad del estrés.

El agua ingerida es utilizada para generar la eliminación de calor corporal mediante el jadeo y la sudoración, y para compensar las pérdidas de agua por deshidratación. Sin embargo, el excesivo consumo de agua puede también ocasionar el incremento en la eliminación de electrolitos a través de la orina.

2) Disminución del consumo de alimento. Durante estrés calórico los receptores térmicos periféricos transmiten impulsos nerviosos para suprimir el centro del apetito en el hipotálamo, disminuyendo el consumo de alimento. El consumo de materia seca (MS) puede disminuir 5 – 50%, con el mayor efecto sobre el consumo 24 – 48 horas después del momento del estrés.

Si bien, la reducción del consumo de alimento disminuye la producción de calor metabólico generado durante la digestión y fermentación ruminal, la disminución del consumo viene acompañado del bajo consumo y disponibilidad de nutrientes y energía, de la reducción en la absorción de nutrientes, la alteración del sistema endócrino y el incremento de los requerimientos de mantenimiento.

3) Disminución de la actividad y movimiento. El ganado disminuye la actividad física y el movimiento, limitando la generación de calor producido por la contracción muscular y los procesos fisiológicos relacionados con el movimiento.

4) Búsqueda de temperatura confortable. El ganado buscará zonas con sombra y pisos frescos, ya que el contacto directo con superficies frías facilita la pérdida de calor por conducción; buscará lugares con mejor ventilación y mayor movimiento de aire tratando de aumentar la superficie corporal y de la piel expuesta al efecto del flujo de aire para acelerar la disminución de la temperatura; y buscará el contacto con agua, debido a que el agua sobre la piel ayuda a bajar la temperatura corporal por evaporación.

CAMBIOS FISIOLÓGICOS

1. Incremento de la frecuencia respiratoria. El jadeo es un recurso fisiológico que utiliza el ganado para disipar calor; el aumento de la frecuencia respiratoria provoca una mayor evaporación de agua a través de las vías respiratorias y sirve como un indicativo del nivel de estrés experimentado por el ganado. Sin embargo, el jadeo tiene limitaciones como mecanismo de disipación de calor debido a que la capacidad de evaporación de agua depende de la humedad ambiental y cuando la humedad ambiental es alta la eficiencia del proceso disminuye drásticamente. Adicionalmente, el jadeo es un mecanismo que implica un gran gasto energético adicional.

2) Vasodilatación periférica. Durante episodios de estrés calórico las moléculas de β – hidroxibutirato se unen a receptores de Niacina GPR109a e inducen la vasodilatación periférica de los vasos sanguíneos cutáneos incrementando el volumen del flujo de sangre caliente periférica con el objetivo de aumentar la pérdida de calor a través de la piel mediante Conducción, Convección, Evaporación y Radiación. Adicionalmente, la piel transmite la temperatura más baja a la sangre circulante en los vasos sanguíneos cutáneos disminuyendo la temperatura corporal. Sin embargo, si la temperatura ambiental es similar o mayor a la temperatura corporal la transferencia de calor se vuelve ineficiente.

3) Inhibición de mecanismos fisiológicos de termogénesis. Como respuesta al incremento de la temperatura corporal se inhiben dos mecanismos fisiológicos de generación de calor: a)Termogénesis Asociada a Temblor (ST), un proceso mecánico encargado de la generación de calor por medio de la contracción muscular involuntaria; el calor producido es distribuido a todo el cuerpo vía sanguínea, y b)Termogénesis sin Temblores (NST), un proceso químico que consiste en la movilización y oxidación de grasa de reserva, principalmente de los adipocitos pardos y beige localizados por debajo de la piel o entremezclados con la grasa blanca (adipocitos blancos).

CONSECUENCIAS FISIOLÓGICAS Y METABÓLICAS DEL ESTRÉS CALÓRICO

1) Alteración del balance ácido-básico. El incremento de la tasa respiratoria durante estrés calórico aumenta la expiración de Dióxido de Carbono (CO₂) disminuyendo la síntesis de ácido carbónico sanguíneo (H₂CO₃) con la consecuente disminución de iones Hidrógeno, provocando el incremento del pH, alcalosis respiratoria y alcalemia. Posteriormente, la disminución del nivel de CO₂ ocasiona el descenso de la presión parcial de dióxido de carbono en sangre arterial (PaCO₂), que induce la excreción de bicarbonato de sodio (HCO₃) y potasio (K) vía renal y la inhibición de la reabsorción y regeneración de HCO₃ para amortiguar y contrarrestar el incremento del pH, la alcalosis y la alcalemia. Esto reduce la concentración sanguínea de HCO₃ necesaria para mantener la normalidad del pH sanguíneo (pH 7.2 – 7.4), disminuyendo el pH sanguíneo derivando finalmente en acidosis metabólica.

La excreción renal y la inhibición de la reabsorción y regeneración de HCO₃ reduce también la concentración de HCO₃ en saliva y su capacidad buferizante al llegar al rumen; al mismo tiempo disminuye el reflejo de masticación y ocasiona la reducción de la cantidad de saliva producida. Esta disminución del volumen de saliva, la baja concentración de HCO₃ y la baja concentración de potasio tiene como consecuencia la disminución del pH ruminal ocasionando acidosis ruminal.

La acidosis, tanto metabólica como ruminal, ocasionan la producción de sustancias proinflamatorias (Lipopolisacáridos, Histamina, Lactato) y Citocinas inflamatorias (IL-1B, IL-6, IL-8, IL-10, TNF-α,NF-kB) que causan inflamación y estrés oxidativo.

2) Estrés Oxidativo e Inflamación. El estrés calórico ocasiona el incremento de la actividad metabólica, lo que implica el incremento en la utilización de oxígeno a nivel celular produciendo una gran cantidad de radicales libres y especies reactivas derivadas del oxígeno (ROS). Al mismo tiempo, la reducción del consumo de alimento disminuye el consumo de vitaminas y minerales (vitaminas A, C y E; cobre, manganeso, selenio y zinc) que actúan como antioxidantes y/o que forman parte de enzimas y sistemas antioxidantes. Esto ocasiona la reducción de la capacidad de respuesta antioxidante general, ocasionando o incrementando el estrés oxidativo.

El estrés oxidativo ocasiona daño a la membrana celular alterando su permeabilidad; daña la mitocondria produciendo el agotamiento de Adenosín Trifosfato (ATP), reduciendo la disponibilidad de energía; activa mecanismos de apoptosis y necrosis provocando muerte celular  liberando numerosos compuestos citotóxicos que ocasionan daño a los componentes celulares, incluyendo a carbohidratos, proteínas, lípidos y ADN, y ocasiona también disfunción en la respuesta del sistema inmune. El hígado, el riñón y el intestino son órganos muy vulnerables a los daños causados por el estrés oxidativo.

Una excesiva acumulación de ROS y radicales libres desencadena además una respuesta inflamatoria descontrolada que ocasiona daño tisular, muerte celular y establece una relación de retroalimentación con el estrés oxidativo en la cual la inflamación induce la presentación de estrés oxidativo y viceversa.

3) Alteraciones en la distribución del flujo sanguíneo y daño a órganos internos. El estrés oxidativo y la inflamación ocasionados por el estrés calórico provocan vaso constricción (isquemia) que altera el flujo de sangre hacia los órganos internos afectando de manera importante a riñones e intestino.

La disminución de la microcirculación renal ocasiona isquemia medular, daño celular glomerular y necrosis tubular; esto disminuye la función de filtración glomerular renal y puede ocasionar insuficiencia renal.

La disminución del flujo sanguíneo en el tracto gastrointestinal disminuye la función digestiva de varias maneras: causa hipoxia local, reduce la producción y actividad de enzimas involucradas en el metabolismo intestinal de la glucosa y energía, se intensifican los procesos de inflamación y estrés oxidativo causando daño epitelial, muerte de enterocitos y la destrucción de vellosidades intestinales y, finalmente, el incremento en la permeabilidad intestinal (intestino permeable). La disminución de la función digestiva ocasiona un costo metabólico adicional para el animal debido a una menor tasa de digestión, la disminución de la capacidad de absorción y la menor utilización de nutrientes del alimento.

La disminución de la función digestiva generalmente va acompañada de disbiosis intestinal, con la proliferación de microbiota patógena y la disminución de microbiota benéfica, una elevada producción de citocinas, lipopolisacáridos, endotoxinas y radicales libres que debido a la permeabilidad intestinal llegan a la lámina propia del intestino para después ser traslocados a la circulación sanguínea.

4) Incremento del requerimiento de energía y proteína. En condiciones de estrés calórico el consumo, la digestión y la absorción de nutrientes se ven restringidos, y una parte de la energía y la proteína disponibles son redireccionados para solucionar el estrés oxidativo, la inflamación y la activación de la respuesta inmune, disminuyendo la disponibilidad de energía y proteína que pudieran ser utilizadas para producción. El incremento de la frecuencia respiratoria también contribuye en gran medida al gasto energético; como ya se comentó, el jadeo es un mecanismo que consume mucha energía.

Para obtener energía y cubrir el déficit energético el animal utiliza vías alternas, movilizando tejido graso. Sin embargo, la movilización grasa altera el metabolismo energético, incrementa el consumo de oxígeno a nivel mitocondrial que aumenta la producción de ROS y libera gran cantidad de radicales libres incrementando la intensidad del estrés oxidativo. La movilización de grasa corporal además implica la formación de Ácidos Grasos No Esterificados (NEFAS) que deben ser convertidos en Triglicéridos (TAG) y almacenados en el hígado; si los TAG no son exportados fuera del hígado se acumulan en el tejido hepático ocasionando hígado graso.

5) Disminución de la función inmune. El estrés calórico ocasiona la producción de Catecolaminas (Epinefrina, Norepinefrina, Dopamina) que interfieren con el funcionamiento de los sistemas inmune nato y adaptativo, disminuyendo la capacidad de respuesta inmune. Por otro lado, incrementa la producción de glucocorticoides (Cortisol) que actúan sobre los neutrófilos disminuyendo la actividad de sus receptores y su capacidad de adhesión, su capacidad fagocítica, su capacidad de replicación y alteran la quimiotaxis.

CONSECUENCIAS DEL ESTRÉS CALÓRICO SOBRE LA PRODUCCIÓN

1) Efecto sobre el Crecimiento y Ganancia Diaria de Peso (GDP).

Durante estrés calórico disminuye la actividad anabólica y se incrementa el catabolismo tisular, principalmente de tejidos graso y magro. Para disminuir la producción de calor metabólico el animal disminuye el consumo de alimento, lo que consecuentemente disminuye el consumo de nutrientes (proteína y energía metabolizables) disminuyendo la actividad anabólica. El crecimiento muscular depende de la proliferación y el crecimiento celular, que se ven afectados por la falta de nutrientes, pero además el estrés calórico altera el desarrollo muscular disminuyendo y limitando la división celular e induciendo la muerte celular por apoptosis, necrosis y autofagia. El estrés calórico ocasiona también la disminución de la producción de Hormona del Crecimiento (GH), la reducción de la actividad de sus receptores y disminuye la retención de nitrógeno.

Esto no solamente ocasiona la reducción del crecimiento y de la ganancia diaria de peso, también afecta la conformación, el rendimiento en canal y altera la conversión. El estrés social es un factor que magnifica la depresión del consumo de alimento y la disminución de la ganancia de peso.

2) Efecto sobre el peso y rendimiento de la canal. El peso y el rendimiento de la canal de ganado sometido a estrés calórico disminuye, debido a que el ganado desarrolla una masa muscular reducida ocasionada por la disminución en la deposición de proteína, se reduce la relación músculo : hueso, se reduce la deposición de grasa intramuscular (depositada entre las fibras musculares y que conforman el “marmoleo”) y disminuye la grasa intermuscular. La presencia de marmoleo en canales ligeras puede incrementar el rendimiento 1.5 – 2%, mientras que en canales pesadas el rendimiento puede incrementarse 2 – 3%. La deposición de grasa dorsal y grasa de cobertura también se reduce, llegado a ser menor a la cantidad de grasa dorsal óptima de 0.5 – 1.25 cm de grosor, importante para la protección de la carne durante el enfriamiento y congelación.

Estos cambios en la canal afectan la clasificación del grado de rendimiento de la canal, que es la clasificación de la canal mediante la estimación de la cantidad de cortes deshuesados y vendibles ​​que se pueden obtener de una canal. Se determina evaluando el peso de la canal caliente, el rendimiento en canal, el espesor de la grasa externa sobre el ojo de la costilla, el área del ojo de la costilla, la superficie del músculo longissum dorsi, y el porcentaje de grasa renal, pélvica y cardíaca. El grado de rendimiento clasifica las canales en una escala numérica con valores del 1 al 5 (USDA Quality Grade), siendo el grado 1 el más deseable y el grado 5 el menos deseable.

3) Efecto sobre la calidad de la carne. La calidad de la carne puede ser afectada por factores genéticos y diversas situaciones estresantes que se presentan durante la finalización y antes del sacrificio. Uno de estos factores estresantes es el estrés calórico.

Grado de Marmoleo

El estrés calórico altera el metabolismo graso y reduce la deposición de grasa intramuscular, reduciendo el marmoleo. El marmoleo determina la jugosidad, terneza y sabor de la carne. La grasa intramuscular reduce la cantidad de fibras musculares y colágeno por unidad de volumen, lo que hace que la carne sea más suave, sea más fácil de cortar y masticar, y permite una mayor liberación de aroma y sabor al consumirse. El marmoleo se determina midiendo el nivel de vetas de grasa en el músculo del ojo de la chuleta, en el músculo longissumus dorsi a la altura de la 12ª y 13ª costilla. El grado de marmoleo se clasifica en 9 categorías, en la que a mayor marmoleo mayor grado de clasificación.

Grado de Calidad

El grado de calidad es afectado por el estrés calórico debido a que se obtiene combinando las clasificaciones del grado de rendimiento, el grado de marmoleo y el grado de maduréz de la canal (éste último basado en la edad del animal; Grado A < 30 meses, Grado B 30 – 42 meses, Grado C 42 – 70 meses, Grado D 70 – 96 meses y Grado E > 96 meses (USDA Quality Grade).

El grado de calidad clasifica la carne en 8 categorías; ordenadas de mayor a menor grado: Prime, Choice, Select, Standard, Commercial, Utility, Cutter y Canner.  Las tres primeras clasificaciones son destinadas a consumo minorista, con el grado Prime como la de mayor calidad; grado Choice, de alta calidad en segundo lugar, y grado Select con carne más magra pero de calidad uniforme en tercero. Los grados Standard y Commercial son grados con marmoleo escaso o nulo, generalmente comercializados como carne económica, mientras que los grados Utility, Cutter y Canner se consideran grados inferiores, utilizados principalmente para carne molida y productos procesados.

El estrés calórico también ocasiona la alteración de las propiedades químicas de la carne modificando su color, textura, valor nutricional y el grado de utilización. Cuando un animal es sometido a estrés el cortisol y la adrenalina movilizan energía para ser utilizada de manera inmediata para reaccionar y responder al estímulo de estrés. La energía es obtenida del glucógeno almacenado en músculos e hígado, que es convertido a glucosa y posteriormente en ácido láctico. Al sacrificio, la cantidad de ácido láctico muscular determina el pH de la carne y las variaciones del pH pueden tener como resultado la presentación de carne PSE y carne OFS.

Carne OFS (Oscura – Firme – Seca)

Cuando el estrés calórico se presenta por periodos de tiempo prolongados la señal de estrés se mantiene de manera continua. Al igual que en el caso de la carne PSE, la señal de estrés induce la liberación de cortisol y adrenalina por las glándulas adrenales causando lipólisis, proteólisis y la utilización del glucógeno almacenado en músculos e hígado; pero en este caso, se reduce la glucogénesis ocasionando que las reservas de glucógeno se agoten. Al haber poco glucógeno disponible en el músculo la producción de ácido láctico se reduce, disminuye la producción de calor metabólico, el daño a las proteínas musculares es menor y el músculo mantiene su capacidad de retención de agua; todo esto ocasiona que el pH muscular se eleve por encima de 5.8 (pH 5.9 – 6.5). Este proceso da como resultado carne de color oscuro, textura firme a dura y seca al tacto, sin pérdida de agua.

CONCLUSIONES

En situaciones de estrés calórico el ganado tiene como prioridad la termorregulación, por lo que sufre adaptaciones que involucran cambios de comportamiento, fisiológicos y metabólicos para volver a un estado de homeostasis y balance térmico. Si bien éstas adaptaciones le permiten recuperar el balance térmico también ocasionan alteraciones que tienen consecuencias negativas, ocasionando pérdidas económicas al disminuir el crecimiento y la ganancia de peso, afectar el rendimiento y conformación de la canal, la alteración de la calidad de carne, y en casos severos el incremento de la mortalidad.

El ganado en crecimiento y finalización es particularmente sensible al estrés calórico, debido a que por su tamaño y peso producen una gran cantidad de calor metabólico y sus requerimientos son elevados. Sin embargo, los efectos negativos del estrés calórico pueden ser disminuidos adoptando estrategias dirigidas a facilitar el funcionamiento de los mecanismos de termorregulación que le permitan al ganado adaptarse rápidamente al incremento de la humedad y temperatura ambientales para mantener el balance térmico y minimizar los cambios metabólicos. Estas estrategias deben estar dirigidas hacia la maximización de la disipación calórica, minimizar la producción de calor metabólico, la reducción de la absorción de calor ambiental y a la compensanción del bajo consumo y la pérdida de nutrientes.

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